Клоп-солдатик

Клоп-солдатик, он же красноклоп бескрылый, козачёк или красный клоп (лат. Pyrrhocoris apterus) – представитель класса Насекомые, отряда Полужесткокрыле, семейства Красноклопы, рода Pyrrhocoris.

Международное научное название вида: Pyrrhocoris apterus Linnaeus, 1758

Синонимы:

Pyrrhocoris pseudoapterus Alunad & Perveen, 1986

Pyrrhocoris sordidus Jakovlev, 1880

Pyrrhocoris calmariensis Fallen, 1829

Cimex gregarius Goeze, 1778

Cimex apterus Linnaeus, 1758

Английские названия: firebug, European firebug

Немецкое название: die Gemeine Feuerwanze

Происхождение названия

Вид был описан Карлом Линнеем в 1758 году под названием Cimex apterus. В переводе с латыни cimex – клоп, а apterus – бескрылый. В 1814 году немецкий энтомолог Карл Фредерик Фаллен перенес клопа-солдатика в род Pyrrhocoris. Это название происходит от греческих слов πυρσός – огонь, пламя, κόρίς – клоп. Русское название клопу-солдатику дано по яркой окраске тела напоминающего мундиры солдат русской армии.

Автор фото: Björn Sothmann, CC BY-SA 3.0

Клоп-солдатик: описание, фото, внешнее строение

Тело взрослого клопа-солдатика овальное, длиной от 6,5 до 12 мм, выпуклое снизу и плоское сверху. Половой диморфизм не выражен. Голова черная треугольная.

Сложные фасеточные глаза красноватые. Простых глазков нет. Усики состоят из пяти члеников. Первый членик очень маленький, едва заметный. Второй членик утолщенный, его длина примерно в пять-шесть раз больше ширины. Длина трех последних члеников примерно равна третьему, но они в два раза тоньше. В основании эти членики немного тоньше, чем на вершине.

Ротовой аппарат красноклопа бескрылого колюще-сосущий. Он представляет собой подогнутый книзу хоботок (это полая трубка, в которую преобразованы верхняя и нижняя губа). Внутри имеются две пары челюстных щетинок (стилетов) – это видоизмененные челюсти. Щупики короткие и толстые.

CC0

Тело клопа солдатика выглядит очень интересно: оно имеет яркую черно-красную окраску, которая предостерегает потенциальных хищников о несъедобности клопа. Переднеспинка в форме трапеции, к голове немного сужается. Края переднеспинки красные, в центре расположено большое чёрное пятно. Это пятно может быть разделено на два, три или четыре самостоятельных пятна. Края его могут быть неровными. Щиток треугольный, черного окраса. У насекомого шесть ног чёрного цвета. Брюшко снизу черное.

Передние крылья красного клопа-солдатика превращены в полунадкрылья. В отличие от надкрылий, передняя часть полунадкрылий утолщается, как у жуков, а кончик надкрылий остается прозрачным, как у двукрылых или перепончатокрылых. Полунадкрылья отходят от средней части груди и разделены бороздками на 4 части: клавус, кориум, кунеус и мембрану. Клавус, окрашенный в черный цвет, примыкает к щитку в виде узкой полоски.

Основная часть полунадкрылий называется кориум, он ярко-красный, с большим круглым черным пятном посередине. Форма и характер края этого пятна изменчивы. Иногда это пятно может быть треугольным, полулунным или в виде запятой.

В передней части кориума имеется маленькое черное треугольное пятно. С внешней стороны кориума вблизи его вершины есть небольшой утолщенный (склеротизованный) участок, называемый кунеусом. От вершины надкрыльев отходит мембрана – перепончатая полупрозрачная складка.

Автор фото: KoS, Public Domain

Существует две морфологические формы клопов-солдатиков: крылатая и бескрылая. У бескрылой формы задние крылья сильно укорочены. Только 5% особей имеют хорошо развитые задние крылья. Даже особи, имеющие развитые крылья, летать не могут.

Клопы общаются между собой с помощью запаха и звуков. Пахучие железы, которые испускают неприятный запах, имеются по бокам груди. Запахи улавливаются нервными окончаниями, расположенными на усиках. Звуки клопы-солдатики издают, сотрясая всем телом. Продолжительность вибраций составляет от 0,8–1,3 с. Вибрационные сигналы всегда были единичны. Максимальные интервалы между сообщениями могут составлять 30–60 минут и более, а минимальные – около 5–15 минут. Звуки улавливаются трихоботриями – тонкими волосками, расположенными на брюшных сегментах. Эти волоски имеют разную длину и улавливают сигналы с частотой от 80 до 160 ГЦ.

Автор фото: Vera Buhl, CC BY-SA 3.0

Чем питается клоп-солдатик?

Существует два крайних взгляда на разнообразие растений, которыми питается клоп солдатик (растений-хозяев).

Многие авторы считают, что красные клопы-солдатики едят, в основном, семена липы. Эти семена широко используются в качестве основного источника пищи при культивировании красного клопа. Однако другие авторы наблюдали питание семенами и другими частями растений многих семейств: спаржевые, сложноцветные (особенно подсолнечника), берёзовые, бурачниковые, кизиловые, кипарисовые, бобовые (включая робинию и карагану), буковые, яснотковые, мальвовые, розовые, сапиндовые, липовые и ильмовые (вязовые).

Во время приема пищи клопы-солдатики многократно толкают свой хоботок взад и вперед до тех пор, пока клетки не разрушатся, а затем впрыскивают в семя слюну и высасывают содержимое.

Автор фото: Laila_, CC0

В процессе переваривания пищи клопа большое значение имеют бактерии Coriobacterium glomerans и Bifidobacterium sp. Пища, переработанная бактериями, легче усваивается. Кроме того они снабжают насекомых витаминами.

Также личинки и взрослые особи красных клопов могут питаться яйцами насекомых, в том числе других клопов, или любыми мертвыми беспозвоночными. У старших личинок красноклопа бескрылого отмечен каннибализм: они высасывают гемолимфу у личинок младшего возраста.

В условиях эксперимента взрослые особи и личинки предпочитают питаться семенами разных растений, отдавая предпочтение определенным видам. Им давали семена робинии, алтея, липы (сердцевидной и широколистной) и штокрозы. Взрослые клопы питались преимущественно семенами робинии (60%) и алтея (34 %), а личинки предпочитали алтей (51 %) робинии (29 %) и липе широколистной (20%). Остальные растения привлекали менее 10% особей.

Каннибализм. Автор фото: Adam Opioła, CC BY-SA 3.0

Где обитает клоп-солдатик

Клопы-солдатики живут в зонах степей и смешанных широколиственных лесов, значительно реже встречаются в таежной зоне. Красные клопы обитают почти во всех странах Европы (отсутствуют в Норвегии, Финляндии и на севере Великобритании). Отмечены в Северной Африке (Алжир, Марокко, Тунис), на Кипре, в Турции, Грузии, Армении, Азербайджане, Израиле, Сирии, Иране, Ираке, Кувейте, Саудовской Аравии, Казахстане, Киргизии, Таджикистане, Туркмении, Узбекистане, Афганистане, Пакистане, Монголии и Северо-Западном Китае.

В России клоп-солдатик водится во многих регионах в Европейской части, кроме Карелии, Республики Коми, Архангельской области и Ненецкого автономного округа. Самая северная находка сделана в Мурманской области, но, вероятно, клопы туда были завезены случайно. В Южной Сибири они встречается в Тюменской, Омской, Новосибирской областях.

Вид интродуцирован в Северную Америку в конце XIX века. Известен в Канаде (Онтарио) и США (Юта, Нью-Джерси). В последние десятилетия красный клоп-солдатик сильно распространился на север. В Альпах вид поднимается на высоту около 1000 метров.

Автор фото: Сарапулов, CC BY-SA 4.0

Образ жизни

Красные клопы-солдатики живут в почвенной подстилке, но иногда встречаются в травяном ярусе или на стволах деревьев. Их часто можно найти группами около основания стволов липы на солнечной стороне.

В лабораторных опытах было показано, что длиннокрылые и короткокрылые клопы имеют разную динамику суточной активности. Короткокрылые особи имеют два пика активности: в полдень и около 7 часов вечера. В период с 14 до 17 часов они малоподвижны. Длиннокрылые клопы одинаково активны в период с 12 до 20 часов. В остальное время они малоподвижны.

Личинки обычно имеют тенденцию образовывать большие скопления. Образование скоплений происходит из-за индивидуального привлечения, направляемого визуальными и химическими стимулами к источникам пищи. Из других факторов на образование скоплений оказывают влияние температура и влажность воздуха, а также содержание влаги в субстрате. В формировании и поддержании скоплений играют важную роль контактные феромоны.

Зимуют клопы-солдатики на стадии имаго. Обычно на зимовку насекомые устраиваются под опавшей листвой плотными скоплениями. Однако диапауза необязательна, в благоприятные теплые годы происходит частичное второе поколение.

Автор фото: Vojtěch Šafránek (Vojtasafr), CC BY-SA 3.0

Фактор бумаги

В 1960-х годах на клопе-солдатике чешский энтомолог Карел Слама сделал неожиданное открытие. Он выращивал клопа в течение десяти лет в Праге, а потом пытался сделать то же самое в Гарвардском университете в Соединенных Штатах Америки. После пятого личиночного возраста, вместо того, чтобы развиваться во взрослых, клопы либо вступали в стадию шестого возраста, либо становились взрослыми с личиночными характеристиками. Некоторые из шестого возраста перешли в седьмой возраст, но все экземпляры погибли, не достигнув зрелости.

Источником проблемы в конечном итоге оказались фильтровальная бумага, которая использовалась в процессе выращивания. Эффект проявлялся, если бумага была сделана в Америке. Исследователи могли повторить эти результаты с американскими газетами, такими как New York Times, но не с европейскими газетами, такими как The Times. Причина заключалась в гормонах, найденных в пихте бальзамической (Abies balsamea), используемой для производства бумаги и сопутствующих товаров в Америке, и некоторых других североамериканских хвойных. Поэтому этот эффект часто называется «фактором бумаги». Этот гормон оказал глубокое влияние на клопа-солдатика, но не на другие виды насекомых, что свидетельствует о диверсификации рецепторов гормонов у насекомых. Наиболее мощный химический компонент был позднее идентифицирован как ювабион, который является аналогом ювенильного гормона насекомых.

Классификация

У вида клоп-солдатик нет подвидовых форм.

Сравнение красного клопа с другими видами

В Европе клопа-солдатика часто путают с булавником беленовым (беленовым клопом) Corizus hyoscyami. На голове этого клопа между усиками находится большое красное пятно, среднеспинка красная с двумя чёрными пятнами по заднему краю.

Щиток чёрный с красным пятном на вершине. Крылья хорошо развиты. Надкрылья красные, с двумя крупными круглыми или прямоугольными пятнами. Низ тела красный, покрыт мелкими черными пятнышками. Усики у Corizus hyoscyami булавовидные.

Слева клоп-солдатик (Pyrrhocoris apterus), автор фото: André Karwath, CC BY-SA 2.5; справа беленовый клоп (Corizus hyoscyami), автор фото: H. Krisp, CC BY 3.0

Клопа солдатика можно спутать также с египетским красноклопом (Scantius aegyptius). Родиной этого вида является южная часть Евразии, в 2008 году он был завезен в Северную Америку.

Отличается от клопа-солдатика хорошо развитыми крыльями и более стройной формой тела. Пятно на кориуме у Scantius aegyptius меньше, чем у Pyrrhocoris apterus.

Слева клоп-солдатик (Pyrrhocoris apterus), автор фото: Spacebirdy, CC BY-SA 3.0; справа египетский красноклоп (Scantius aegyptius), автор фото: Katja Schulz, CC BY 2.0

Иногда клопа-солдатика путают с горчичным клопом Eurydema ornata. Этот клоп имеет овальное тело, треть которого составляет щиток. Горчичные клопы хорошо летают, в отличие от солдатика. Тело горчичного клопа красное с черным рисунком.

Голова черная. Спинка с четырьмя шестью пятнами. Щиток с большим черным пятном у основания. Посередине надкрылий имеется черная поперечная полоса, иногда прерывающаяся в центре.

Слева клоп-солдатик (Pyrrhocoris apterus), автор фото: Luis Fernández García, CC BY-SA 2.5 es; справа горчичный клоп (Eurydema ornata), автор фото: Fritz Geller-Grimm, CC BY-SA 2.5

Как размножаются клопы-солдатики

Брачная активность красноклопов бескрылых начитается в марте и резко возрастает до начала апреля, а затем очень медленно снижается к концу июня. Перед спариванием периода ухаживания не наблюдается.

Самки клопа-солдатика готовы спариваться на 4 день жизни. Но большинство клопов не откладывает зрелые яйца в том же году, когда они становятся взрослыми, а проходят период факультативной диапаузы, то есть необязательного периода покоя. На юге ареала и в лаборатории, где создаются благоприятные условия, развитие клопа может происходить без диапаузы.

Оплодотворение самок происходит в течение нескольких минут после начала совокупления, но самцы поддерживают тандем в течение длительного времени и, таким образом, предотвращают спаривание самок с другими партнерами.

Спаривание обычно длится менее 5 часов, но у отдельных особей его продолжительность может занимать от 12 часов до 7 дней. Один клоп-солдатик может спариваться несколько раз в течение своей жизни. Одной спермы хватает на отложение 3-5 партий яиц.

У короткокрылых форм быстрее происходит половое созревание, и для них характерна более высокая плодовитость, чем у длиннокрылой формы.

Автор фото: Luis Fernández García, CC BY-SA 2.5 es

Жизненный цикл (цикл развития) клопа-солдатика состоит из 3 этапов:

1. яйца,
2. личинки, которые иногда называют нимфами,
3. имаго.

Такой цикл развития называют циклом с неполным превращением, потому что отсутствует стадия куколки.

Яйца красного клопа-солдатика беловатые, их длина около 1 мм. Самки откладывают порциями от 40 до 80 яиц в небольшие выкопанные ими полости в земле. Они охраняют кладки в течение некоторого времени. В конце развития в яйцах накапливаются птеридиновые пигменты, и их окраска становится желто-красной.

Самки могут откладывать яйца несколько раз в течение жизни. Размер отложенных яиц уменьшается с возрастом самки. Вероятность выживания личинок от потомства крупных яиц больше, чем у личинок мелких яиц. При 18-20 °C развитие в яйце длится 10-14 дней. При более низкой температуре продолжительность развития яиц увеличивается до 24 дней, а при более высокой температуре сокращается до 6-8 дней.

Из яиц вылупляются личинки клопа-солдатика. Голова у личинок первого и второго возраста буровато-черная, а у более старших личинок – черная. Усики и ноги черные. Брюшко преимущественно красного цвета, на каждом сегменте брюшка сверху находится по одному небольшому черному пятну. Полунадкрылья у молодых личинок обычно окрашены в черный цвет, по мере развития личинки красного клопа-содатика становятся все более похожими на взрослых особей.

Степень пигментированности покровов тела у старших личинок и имаго определяется уровнем ювенильных гормонов, температуры развития и других внешних факторов. Когда концентрация ювенильных гормонов высокая, личинка активно растет, при снижении их концентрации увеличивается содержание гормона экдизона (линочный гормон), который запускает сбрасывание старого хитинового покрова.

В своем развитии личинки клопа-солдатика проходят 5 стадий (возрастов). Каждая стадия заканчивается линькой. При благоприятных условиях, при разведении красного клопа в лаборатории, первые четыре этапа завершаются через 10–14 дней. На каждый из них требуется 3–4 дня. Пятый возраст длится около 7–10 дней. Однако в природе для развития требуется гораздо больше времени. Личинки не могут развиваться при температуре ниже 15° C. При длительном воздействии низких температур на надкрыльях появляются черные полосы.

Автор фото: Genealogist, CC BY-SA 3.0

Стадии куколки у клопов-солдатиков нет, после линьки личинки пятого возраста превращаются в имаго (взрослое насекомое). Размер имаго зависит от активности питания. Европе этот вид обычно имеет только одно поколение в год, на юге ареала за год могут появиться два поколения.

Продолжительность жизни

Развитие клопа-солдатика от яйца до имаго занимает около 2-3 месяцев. Имаго, то есть взрослые клопы, живут от 2 месяцев до года, иногда почти до 2 лет.

Враги в природе

Несмотря на свою предупреждающую расцветку, клопы-солдатики имеют множество естественных врагов. В число естественных врагов из Европы входят птицы (например, славки и пеночки), жабы, ящерицы, муравьи. Особенно любят питаться клопами-солдатиками муравьи-бегунки из рода Cataglyphis. Также на красноклопа нападают хищные клопы-охотники Prostemma aeneicolle и P. sanguineum, а также клоп-хищнец Rhynocoris iracundus. Из млекопитающих клопами солдатиками питается бурундук.

На поверхности тела под надкрыльями взрослых клопов-солдатиков живут клещи Hemipteroseius adleri. На одном клопе можно обнаружить от 1 до 56 (в среднем около 5 клещей) клещей. Личиночные стадии клещами не поражаются.

Стенка средней кишки и мальпигианские канальцы красных клопов поражаются микроспоридией Nosema pyrrhocoridis, обычно этим паразитом заражаются особи, питающиеся мертвыми насекомыми. В клопах-солдатиках часто паразитируют черви-мермитиды Hexamermis albicans и грибы Empusa dysderci.

В кишечнике, слюнных железах и гемолимфе клопов-солдатиков развиваются трипаносомы Leptomonas pyrrhocoris, L. scantii, Blastocrithidia и Crithidia. В отличие от других трипаносом, Leptomonas pyrrhocoris при паразитировании в кишечнике неплотно прикрепляется к его стенкам.

Автор фото: H. Krisp, CC BY 3.0

Чем опасен клоп-солдатик? Вред и польза

Клоп-солдатик не имеет существенного экономического значения. В периоды массового размножения насекомое может проникать в дома людей и причинять беспокойство человеку неприятным запахом и тем, что его выделения могут оставить пятна и испачкать мебель, ковры и другие вещи, находящиеся в квартире. Кроме того, у некоторых людей может быть аллергия на хитин, из которого состоят покровы красного клопа.

На многих сайтах в интернете дается информация, что клоп-солдатик является опасным вредителем огородных растений, но это не соответствует действительности. На самом деле эта информация относится либо к горчичным клопам (Eurydema ornata) либо к беленовым клопам (Corizus hyoscyami), которые действительно являются вредителями. Клоп-солдатик не является вредителем, он не опасен, с ним не нужно бороться или избавляться от него.

Из-за высокой численности, открытого образа жизни, удобного размера, легкого выращивания, быстрого развития и изменчивого жизненного цикла этот вид стал модельным объектом для лабораторных исследований биохимии насекомых, эндокринологии и экологии поведения. Этот вид широко используется для оценки качества окружающей среды.

Автор фото: Géry PARENT, CC BY-SA 3.0

Интересные факты о красноклопе бескрылом

• В 1891 году, изучая яичники клопа-солдатика, немецкий биолог Герман Хенкинг открыл Х-хромосомы.
• В экспериментах на клопе-солдатике чешский энтомолог Карел Слама открыл растительные аналоги ювенильных гормонов.
• Вопреки страхам многих людей, клоп-солдатик не кусается: он просто не способен прокусить кожу человека. Красный клоп не вреден и не опасен для человека и для растений, его не нужно уничтожать, ибо он не является вредителем.
• Спаривание клопов-солдатиков может продолжаться до 7 дней.
• Есть две морфологические формы клопов-солдатиков: крылатая и бескрылая, однако крылатые клопы летать не могут.
• Личинки, привлеченные запахом пищи, образуют большие скопления. В скоплении личинки удерживаются выделяемыми ими феромонами.
• После откладки яиц самки в течение некоторого времени охраняют кладки.

Автор фото: 4028mdk09, CC BY-SA 3.0

Список литературы

1. Болховитина Е.А., Батлуцкая И.В., Глотов В.А. Изменчивость кутикулы переднеспинки Pyrrhocoris apterus L. в различных наземных экосистемах // Вестник Красноярского государственного аграрного университета. – 2009. –№ 11 (38). – С. 117-120.
2. Нефедьев П.С., Зубченко А.В. Биоиндикация окружающей среды города барнаула по характеру меланизированного рисунка переднеспинки клопа-солдатика// Acta Biologica Sibirica. – 2016. – Т. 2, № 2. – С. 25-45.
3. Пучков В.Г. Фауна України. Беритиди, червоноклопи, пієзматиди, підкорники і тингіди. Том 21. Вип. 4. Київ: Наукова думка, 1974. — 332 с.
4. Фролов А.О., Малышева М.Н., Костыгов А.Ю. Гомоксенные трипаносоматиды из клопов Pyrrhocoris apterus (L.) на севере Псковской области // Паразитология. – 2014. – Т. 48, № 6. – С. 461-471.
5. Barber H. G. Pyrrhocoris apterus Linn. in the United States// Journal of the New York Entomological Society. – 1911. – Vol. 19. – P. 111–112
6. Benediktov A. A. Tremulation of firebags Pyrrhocoris apterus L. (Heteroptera, Pyrrhocoridae) // Moscow University Biological Sciences Bulletin. – 2007. – Vol. 62, № 4. – P. 186–187
7. Bowers W. S., Fales H. M., Thompson M. J., Uebel E. C. Juvenile Hormone: Identification of an Active Compound from Balsam Fir // Science. – 1966. – № 154 (3752). – P. 1020–1021.
8. Butenko A., Vieira T. D. S., Frolov A.O., Opperdoes F.R., Soares R.P., Kostygov A.Y., Lukeš J., Yurchenko V. Leptomonas pyrrhocoris: Genomic insight into Parasite’s Physiology // Current Genomics. – 2018. – Vol. 19, № 2. – P. 150-156.
9. Chmielewski W., 2006. Occurrence of Hemipteroseius adleri (Acari: Mesostigmata: Otopheidomenidae) infecting Pyrrhocoris apterus (Insecta: Heteroptera: Pyrrhocoridae) in Puławy and other localities in Poland and Lithuania // Biology Letters. – Vol. 43, № 2. – P. 157–161.
10. Drašlar K. Functional properties of trichobothria in the bug Pyrrhocoris apterus (L.) // Journal of comparative physiology. – 1973. – Vol. 84, № 2. – P. 175–184.
11. Gyuris E., Feró O., Barta Z. Personality traits across ontogeny in firebugs (Pyrrhocoris apterus)// Animal Behaviour. – 2012. – Vol. 84. – P. 103–109
12. Gyuris E., Feró O., Tartally A., Barta Z., Individual behaviour in firebugs (Pyrrhocoris apterus) // Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. – 2011. – № 278 (1705). – P. 628–633
13. Gyuris E., Hankó J.F, Feró O., Barta Z. Personality and ectoparasitic mites (Hemipteroseius adleri) in firebugs (Pyrrhocoris apterus)// Behavioural Processes. – 2016. –Vol. 122. – P. 67-74.
14. Henking H. Über Spermatogenese und deren Beziehung zur Entwicklung bei Pyrrhocoris apterus L.//Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. – 1891. – Bd. 51. – S. 685–736.
15. Hodek I. Diapause in females of Pyrrhocoris apterus L. (Heteroptera)// Acta Entomologica Bohemoslovaca. – 1968. – Vol. 65. – P. 422–435.
16. Honěk A. and Šrámková, K. 1976. Behavioral regulation of developmental cycle in Pyrrhocoris apterus L. (Heteroptera: Pyrrhocoridae)// Oecologia. – Vol. 24. – P. 277–281.
17. Honèk A. Wing polymorphism in Pyrrhocoris apterus (Heteroptera, Pyrrhocoridae): penetrance of recessive macropterous homozygotes and duration of larval development// Genetica. – 1987. – Vol. 73, № 3. – P. 211–215.
18. Honěk A., 1976. Factors influencing the wing polymorphism in Pyrrhocoris apterus (Heteroptera, Pyrrhocoridae) // Zoologische Jahrbücher. Abteilung für Systematik. – Vol. 103. – P. 1–22.
19. Honěk A. Independent response of 2 characters to selection for insensitivity to photoperiod in Pyrrhocoris apterus // Experientia. – 1979. – Vol. 35. – P. 762–763.
20. Honěk A. Temperature and wing polymorphism in natural populations of Pyrrhocoris apterus L. (Heteroptera, Pyrrhocoridae) // Zoologische Jahrbücher. Abteilung für Systematik. – 1981. –Vol. 108. – P. 487–501.
21. Honěk A. 1985. Ecophysiological differences between brachypterous and macropterous morphs in Pyrrhocoris apterus (Heteroptera, Pyrrhocoridae)// Acta entomologica Bohemoslovaca. – Vol. 82: –P. 347–354.
22. Honěk A., The inheritance of wing form in Pyrrhocoris apterus (Heteroptera)// Journal of Heredity. – 1986. – Vol. 77. – P. 465–467.
23. Hodgson E. W. Red fire bugs // Utah pest fact sheet, 2008. P. 1-2 [Электронный ресурс]: режим доступа: https://digitalcommons.usu.edu/extension_curall/946/
24. Koštál V. and Šime, P. 2000. Overwintering strategy in Pyrrhocoris apterus (Heteroptera): the relations between life-cycle, chill tolerance and physiological adjustments // Journal of Insect Physiology. – Vol. 46. – P. 1321–1329.
25. Kristenova M., Exnerova A. & Štys P. Seed preferences of Pyrrhocoris apterus (Heteroptera: Pyrrhocoridae): Are there specialized trophic populations?// European Journal of Entomology. – Vol. 108, №. 4. – P. 581-586
26. Lewandowski M., Szafranek, P., 2005. Ectoparasitic mite Hemipteroseius adleri (Acari: Otopheidomenidae) on the red firebug Pyrrhocoris apterus (Heteroptera: Pyrrhocoridae) // Experimental and Applied Acarology. – Vol. 35. – P. 251–257
27. Maxová A., Kodrík Dalibor, Zemek Rostislav, Socha Radomír Diel changes in adipokinetic response and walking activity of Pyrrhocoris apterus (Heteroptera) in relation to physiological status and wing dimorphism // European Journal of Entomology, 2001. – Vol. 98, № 4. – P. 433-438.
28. Messthaler H. & Traut W. Phases of Sex Chromosome Inactivation in Oncopeltus Fasciatus and Pyrrhocoris apterus (Insecta, Heteroptera)// Caryologia: International Journal of Cytology, Cytosystematics and Cytogenetics, 1975. Vol 28 Is. 4, 501-510
29. Oviedo Rojas P. J. and Jackson M. D. Pyrrhocoris apterus L. (Hemiptera:Pyrrhocoridae), a newly introduced family, genus, and species to Ontario and Canada // Journal Entomological Society of Ontario. – 2018. – Vol. 149. – P. 27-32
30. Schöfl G., Taborsky M. Prolonged tandem formation in firebugs (Pyrrhocoris apterus) serves mate-guarding”. Behavioral Ecology and Sociobiology. Springer Berlin // Heidelberg. – 2004 – Vol. 52, № 5. – P. 426–433.
31. Sláma K. Effects of hormones on growth and respiratory metabolism in the larvae of Pyrrhocoris apterus L. (Hemiptera). // Journal of Insect Physiology. – 1965. – Vol. 11. – P. 113-122.
32. Sláma K. and Williams C.M. Juvenile hormone activity for the bug Pyrrhocoris apterus // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. – 1965. – Vol. 54. – P. 411–414.
33. Smith R. L., Forrest H. S. The pattern of pteridine accumulation in eggs of Pyrrhocoris apterus// Journal of Insect Physiology. – 1969. – Vol. 15, № 6. – P. 953-957
34. Socha R. A genetic strain of Pyrrhocoris apterus (Heteroptera) last instar larvae with imaginal-like pigmentation of the wing lobes// Acta entomologica Bohemoslovaca. – 1984. Vol. 81, № 6 – P. 401-410.
35. Socha R. Pyrrhocoris apterus (Heteroptera) – an experimental model species: A review // European Journal of Entomology. – 1993. – Vol. 90. P. 241-286,
36. Socha R., Zemek R., Mating behaviour and wing morph-related differences in the sexual activity of a flightless bug, Pyrrhocoris apterus (L.) (Heteroptera) // Ethology Ecology and Evolution. – 2004. – Vol. 16, № 3. – 217–229.
37. Socha, R., Zemek, R., Temporal pattern of feeding activity in the firebug Pyrrhocoris apterus and its relation to sex, wing dimorphism and physiological state of adults// Physiological Entomology. – 2007. – Vol. 32, № 1. – P. 16–25.